Die Gleichung steht seit Jahrzehnten in Lehrbüchern, doch in Freiburg ging es am Donnerstag um die Details, die über Naturschutzbudgets entscheiden können: S = cA^z. Auf einer Tagung zur Arten-Areal-Beziehung warnten Wissenschaftler, dass die Parameter c und z nicht nur Statistik seien, sondern verdichtete Aussagen über Landschaften, Grenzen und das, was zwischen Schutzgebieten liegt.

Im großen Hörsaal der Universität Freiburg begann die Debatte mit einer Folie, die manchen im Publikum vertraut war: S = cA^z. S steht für Artenzahl, A für Fläche — doch die beiden Konstanten seien „kein Dekor“, sagte die Biogeografin Dr. Maja Riedel vom Institut für Landschaftsökologie.

„c ist der Ausgangspunkt: die erwartete Artenzahl bei einer Referenzfläche. Das ist ein Fingerabdruck für die regionale Artenpool-Größe, Produktivität und Taxonomie“, sagte Riedel. „z ist die Reaktion der Artenzahl auf Flächenzuwachs — wie stark Artenzahlen mit Größe ansteigen.“

In der Diskussion wurde schnell klar, warum gerade z regelmäßig missverstanden wird. „Wer z wie eine Naturkonstante behandelt, macht in der Planung systematische Fehler“, sagte Riedel und verwies auf Gutachten, in denen derselbe z-Wert von Inseln auf Waldfragmente übertragen worden sei.

Wenn aus Kurven Geraden werden

Der Ökologe Prof. Stefan Kluge demonstrierte, warum die Beziehung in der Praxis oft über eine log–log-Linearisation geschätzt wird. „Nimmt man den Logarithmus, wird aus der Potenzfunktion eine Gerade“, sagte Kluge und schrieb auf ein Whiteboard:

log S = log c + z · log A

In dieser Form bedeute die Steigung der Regressionsgeraden den Parameter z, der Intercept entspreche log c. „Das klingt nach Methodik, hat aber Konsequenzen: Wer den Intercept unterschätzt, unterschätzt den Artenpool und damit das Potenzial kleiner Flächen“, sagte Kluge.

Mehrere Nachwuchsforscher zeigten Poster, in denen sich die Schätzungen von z je nach Datenauswahl verschoben. Eine Doktorandin berichtete, dass das Weglassen sehr kleiner Flächen z nach oben treiben könne. Ein anderer Beitrag warnte, dass unterschiedliche Log-Basen zwar die Skala, nicht aber z verändern — „doch die Interpretationen in Berichten geraten manchmal durcheinander“, sagte Kluge.

Skalenabhängigkeit: lokal ist nicht regional

Ein wiederkehrendes Thema war die Skalenabhängigkeit. In lokalen Untersuchungen, etwa innerhalb eines Waldtyps, seien z-Werte oft kleiner; regional, über starke Umweltgradienten oder getrennte Lebensräume hinweg, stiegen sie an.

„Lokal addieren Sie oft ähnliche Mikrohabitate. Regional addieren Sie neue Klimata, Böden, und damit neue Artengruppen“, sagte die Makroökologin Dr. Hyeon Park, die Daten aus Mittelgebirgen und Küstenregionen verglich. In ihren Beispielen variierten z-Schätzungen zwischen Untersuchungen, die sich nur in der räumlichen Ausdehnung unterschieden.

Park warnte, z könne nicht ohne Kontext interpretiert werden: „Wenn die Matrix zwischen Teilflächen feindlich ist, verhalten sich Fragmente anders als ein zusammenhängender Block. Dann sieht man andere z-Werte, selbst bei ähnlichen Gesamtflächen.“

Drei Mechanismen, ein Muster — aber unterschiedliche Politik

Auf dem Podium standen am Nachmittag drei konkurrierende, teils ergänzende Mechanismen im Mittelpunkt.

Habitatdiversität: Größere Flächen enthalten mehr Lebensraumtypen, mehr Nischen. „In einem großen Reservat finden Sie mehr Waldstadien, mehr Feuchtstellen, mehr Kanten — und damit mehr Spezialisten“, sagte Riedel.

Sampling/More-Individuals: Größere Flächen beherbergen mehr Individuen; seltene Arten werden dadurch wahrscheinlicher erfasst und aussterbegefährdete Populationen stabiler. Der Statistik-Ökologe Dr. Carsten Voss formulierte es nüchtern: „Wenn Sie mehr Individuen haben, haben Sie rein rechnerisch mehr Chancen, seltene Arten dabei zu haben. Viele Datensätze tragen diese Signatur.“

Metapopulations- und Kolonisationsdynamik: In zerstückelten Systemen zähle nicht nur die Fläche, sondern auch Wiederbesiedlung. „Zwei Fragmente mit gleicher Fläche können völlig unterschiedliche Artenzahlen haben, wenn eines gut vernetzt ist und das andere isoliert“, sagte Park. Kolonisation, Ausbreitung und lokale Extinktionen würden das Muster prägen.

Die Differenzen blieben nicht akademisch. Vertreter einer Naturschutzbehörde berichteten, dass bei Eingriffsplanungen häufig nur Flächenbilanzen vorgelegt würden. „Wir bekommen Tabellen, in denen Hektar gegen Hektar gerechnet werden, als ob das automatisch Arten ersetzt“, sagte ein Behördenmitarbeiter, der um Anonymität bat.

Inseln, Fragmente, Landschaft: gleiche Formel, andere Welt

Die Tagung arbeitete eine klare Gegenüberstellung heraus — nicht als Lehrsatz, sondern als Diagnose typischer Fehler in Gutachten.

Ozeanische Inseln: Auf Inseln spiele Isolation eine zentrale Rolle; Einwanderung sei begrenzt, Extinktion häufiger. „Da ist die Fläche wichtig, aber ohne Distanz, Strömungen, Windregime und Kolonisationsfenster verstehen Sie die Kurve nicht“, sagte Riedel. Mehrere Redner deuteten an, dass z hier oft höher ausfalle, weil mit zunehmender Inselgröße zugleich die Stabilität von Populationen und die Vielfalt von Habitaten steige, während die Einwanderungsrate nicht proportional mitwachse.

Habitatfragmente: Bei Waldinseln in Agrarlandschaften oder Stadtgrünflächen sei die Matrix — Äcker, Straßen, Siedlungen — häufig der entscheidende Unterschied. „Eine Hecke kann wie eine Brücke wirken, ein Highway wie eine Mauer“, sagte Park. In solchen Systemen könne z durch Barrieren, Kantenwirkungen, Störungen und fehlende Quellenpopulationen verzerrt werden. „Die Fläche des Fragments ist nur ein Teil der Gleichung; die Durchlässigkeit der Umgebung ist der andere“, sagte sie.

Kontinuierliche Landschaften: In weitgehend zusammenhängenden Landschaften stehe weniger die Isolation im Vordergrund, sondern Umweltgradienten und Probenahmedesign. Voss verwies auf Inventuren, in denen der Flächeneffekt teilweise ein Effekt der Erfassungsintensität gewesen sei. „Wer mehr Fläche beprobt, beprobt oft auch mehr Zeit und mehr Orte. Das ist kein Betrug, aber es muss getrennt werden“, sagte er.

Missverständnisse, die in Berichten wiederkehren

In einer Abschlussrunde listeten die Referenten Irrtümer auf, die ihnen in Beratung und Behördenpraxis begegnen.

• „z ist immer gleich“: Mehrere Redner widersprachen. z ändere sich mit Skala, Taxon, Region, Habitatkontrast und Matrix.
• „Nur Fläche zählt“: Das sei bei Fragmenten und Inseln besonders problematisch. Konnektivität, Distanz, Störung, Kanten und Management könnten die Artenzahl stark beeinflussen.
• „Ein z aus Inseln gilt für Fragmente“: Riedel nannte das „eine der teuersten Abkürzungen“, weil Inselbiogeografie und Fragmentierung zwar ähnliche Muster zeigen, aber andere Prozesse dominieren.
• „Log–log macht alles linear und damit einfach“: Kluge warnte, die Linearisation erleichtere Schätzung, löse aber keine Probleme wie Heterogenität, Stichprobenbias oder nicht vergleichbare Flächen.

Am Ende blieb weniger ein Konsens als eine Mahnung. „Die Formel ist ein Startpunkt, kein Freifahrtschein“, sagte Park. Für politische Entscheidungen, ob ein Eingriff durch Flächenausgleich „kompensiert“ sei, reiche es nicht, A in Hektar zu zählen. Man müsse wissen, wofür c steht, warum z schwankt — und was die Matrix mit den Arten macht, die darin zu überleben versuchen.

Die Organisatoren kündigten an, die Vorträge als Empfehlungen für Planungsbüros zu bündeln. „Wenn wir schon mit S = cA^z arbeiten, dann müssen wir ehrlich sagen, welches System wir vor uns haben: Insel, Fragment oder Kontinuum“, sagte Riedel. „Sonst ist die Mathematik nur ein Etikett auf einer Fehlannahme.“